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Rev Neurol
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Revista de Neurología
0210-0010
1576-6578
Viguera Editores (Evidenze Group)

38502168
RN-78-199
10.33588/rn.7807.2024050
Historia Y Humanidades
Cronología de la investigación sobre la dinámica cerebral de Justo Gonzalo
García-Molina Alberto
Gonzalo-Fonrodona Isabel
Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Cerdanyola del Vallès Barcelona
Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol. Badalona Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol Cerdanyola del Vallès Barcelona
Universitat Autònoma de Barcelona. Cerdanyola del Vallès, Barcelona Universitat Autònoma de Barcelona Universitat Autònoma de Barcelona Cerdanyola del Vallès Barcelona
Departamento de Óptica. Facultad de Ciencias Físicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España Universidad Complutense de Madrid Universidad Complutense de Madrid Madrid España
Centro de Estudios en Neurociencia Humana y Neuropsicología. Facultad de Psicología. Universidad Diego Portales. Santiago de Chile, Chile Universidad Diego Portales Universidad Diego Portales Santiago de Chile Chile
Correspondencia: Dr. Alberto García-Molina. Institut Universitari de Neurorehabilitació Guttmann-UAB. Camí de Can Rutí, s/n. E-08916 Badalona. E-mail: agarciam@guttmann.com
Conflicto de intereses: No declarados.

2024
01 4 2024
78 7 199207
07 3 2024
Copyright: © Revista de Neurología
2024
https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ Revista de Neurología trabaja bajo una licencia Creative Commons
Introducción.

El neurocientífico español Justo Gonzalo y Rodríguez-Leal (1910-1986) investiga la organización funcional de la corteza cerebral durante más de cuatro décadas. Sus hallazgos le llevan a formular una teoría neurofisiológica basada en las leyes de la excitabilidad nerviosa, que denomina dinámica cerebral. En el presente trabajo se expone de forma cronológica cómo surgen las principales ideas sobre las que se articula.

Desarrollo.

En 1939 Gonzalo observa los denominados fenómenos de acción dinámica: desfasamiento, facilitación y repercusión cerebral. Le siguen dos principios: efecto cerebral de la lesión según la magnitud y posición (1941), y organización sensorial, según un desarrollo espiral (1947). Paralelamente, caracteriza lo que llama el síndrome central de la corteza cerebral. En la década de los cincuenta desarrolla los conceptos de gradiente cortical, similitud y alometría. En contraposición a las concepciones modulares de la corteza cerebral, en las que una región es responsable de una función, Gonzalo expresa que ‘los gradientes corticales dan la localización de los sistemas mientras la similitud y alometría revelan su trama funcional’.

Conclusiones.

La teoría de dinámica cerebral se articula en dos etapas. La primera (de 1938 a 1950) se caracteriza por una importante base clínica con observación de nuevos fenómenos y formulación de nuevos conceptos. La segunda (de 1950 a 1960) incluye la introducción de conceptos de mayor alcance, como el gradiente funcional cortical, y leyes de alometría que se basan en un cambio de escala. Actualmente, varios autores consideran que el concepto de gradiente es clave para entender la organización cerebral.

Palabras clave

Dinámica cerebral
Facilitación
Gradiente cortical
Multisensorialidad
Percepción invertida
Síndrome central
==== Body
pmcIntroducción

A finales del siglo XVIII, Franz Joseph Gall propone que el cerebro está formado por órganos mentales, cada uno de los cuales está dedicado a una determinada función. La Schädellehre (doctrina del cráneo) de Gall, si bien errónea en su metodología, fuerza un replanteamiento de la fisiología cerebral, asociando funciones mentales con áreas concretas de la corteza cerebral1. Presiones de diferente índole favorecen el declive de la Schädellehre y el auge de la hipótesis de que todas las regiones corticales son funcionalmente equipotenciales. La concepción modular de la corteza cerebral, lejos de desaparecer, renace en los años sesenta del siglo XIX gracias a Paul Pierre Broca. En 1874, Carl Wernicke enriquece la doctrina localizacionista y propone que las funciones mentales no son propiedad de regiones corticales concretas, sino que emergen de las conexiones anatómicas entre regiones [1,2].

La doctrina localizacionista-conexionista deviene el marco de referencia de la neurología y neurofisiología del último tercio del siglo XIX y primeros compases del siglo XX. Empero, no faltan autores que reniegan del criterio anatómico (estático) que defiende y abogan por una aproximación dinámica a la organización funcional cortical. Von Monakow, por ejemplo, sostiene que el cerebro se organiza en constelaciones de redes sincronizadas temporalmente [3], mientras que Jakob plantea que el proceso psíquico se genera por combinaciones dinámicas interfocales y transfocales [4]. En España, a finales de la década de los treinta, Justo Gonzalo apuesta por una comprensión fisiológica y dinámica del cerebro que cristaliza en una concepción basada en las leyes de la excitabilidad nerviosa plasmada en su extensa monografía en dos tomos [5,6], dos extensos artículos [7,8], diversos escritos no publicados y diagramas posteriores. La novedad e importancia de esta investigación la señalan en su época diversos autores [9-17]. Otros, como Piéron, Katz, Buscaino, Bing o Köhler, le escriben personalmente manifestando su interés [18-22]. Al no reimprimirse ni traducirse la monografía, pronto agotada, ni traducirse sus publicaciones a revistas internacionales, la investigación queda en gran parte silenciada con el fallecimiento de diversos autores de aquella época, aunque sigue siendo comentada, en la década de los setenta, por autores españoles, como Ballús [23], Llopis [24] o Roldán [25], entre otros. Poco después tiene un impacto considerable en el área de cibernética e inteligencia artificial [26,27]. En el siglo XXI, la figura de Gonzalo y su singular obra han sido motivo de estudio histórico por autores como Barraquer-Bordas [28] o García-Molina [29].

El propósito del presente trabajo es exponer de forma cronológica el desarrollo de la teoría de dinámica cerebral de Gonzalo a partir del análisis de sus publicaciones y documentación inédita procedente de su archivo familiar, para finalmente destacar su actualidad.

Primera etapa (1938-1950)

Fenómenos de acción dinámica

A principios de 1938, en plena Guerra Civil española, Gonzalo es destinado al Hospital de Sanidad Militar de Godella (Valencia), donde, tanto en dicho hospital como en el Hospital General de Valencia, tiene la oportunidad de examinar a multitud de pacientes con lesiones cerebrales [30,31]. Entre ellos destaca un soldado con una lesión en la convexidad parietooccipital izquierda (el paciente M; Fig. 1) [32]. Su particular sintomatología hace que Gonzalo se cuestione el conocimiento existente sobre patología cerebral.

Figura 1 Paciente M. Esquemas con las cicatrices de entrada y salida del proyectil. Su localización presupone lesiones en la convexidad parietooccipital izquierda (Figs. 1 y 2 de [7]).

Gonzalo examina al paciente M, que parece mostrar únicamente una intensa reducción concéntrica del campo visual, y advierte la presencia de una perturbación cromática que le hace ver los colores como desprendidos de los objetos, alteración denominada percepción de ‘colores planos’ [33]. También presenta falta de percepción del movimiento y otros trastornos gnósicos. Un par de meses después encuentra por casualidad que puede ver los objetos inclinados, y hasta casi invertidos, al alejarlos suficientemente, o al disminuir su tamaño, iluminación o tiempo de exposición. Estos trastornos pasan desapercibidos a simple vista, pues no parecen perturbar la conducta cotidiana del paciente. En otro paciente, T, con una lesión menor en la misma zona, la imagen visual se inclina sólo unos 30° al alejar el objeto [5,34]. Una particularidad destacable en ambos sujetos es que leen textos en diferentes orientaciones (del derecho y del revés) sin notar ninguna diferencia.

Del profundo análisis que emprende Gonzalo a finales de 1939 resulta el inesperado hallazgo en el paciente M de los fenómenos que llama de ‘acción dinámica’, en los que el criterio fisiológico de la excitabilidad se hace indispensable. Ello origina un cambio radical de los conceptos al uso y permite programar un estudio detallado de M y de T. Los citados fenómenos son [5,34]:

– Desfasamiento (o disgregación): escisión de fenómenos sensoriales que normalmente se presentan como todo o nada, y que patológicamente aparecen como reacciones parciales o fases de respuesta a un estímulo cuando la intensidad del estímulo decrece. Este fenómeno comporta, según Gonzalo, un asincronismo de los elementos nerviosos2.

– Facilitación y sumación: desaparición parcial de los trastornos de forma que la percepción de un estímulo mejora ante la presencia de otro estímulo de esta o diferente modalidad sensorial, o por un estímulo motor, o por intensificación del estímulo, o por sumación temporal (iteración). Este fenómeno se descubre cuando la percepción visual de M mejora notoriamente al pasar de estar echado a sentado o de pie.

– Repercusión cerebral: comporta la perturbación de todas las funciones, desde la simple excitabilidad hasta funciones más complejas, bilateral y simétricamente, y en todos los sistemas sensoriales.

La repercusión cerebral es el fenómeno de acción dinámica que más se contrapone a las teorías localizacionistas corticales3. La repercusión global a todo el cerebro, junto con la simplificación funcional derivada del asincronismo nervioso, da lugar a lo que Gonzalo llama reducción dinámica de todos los sistemas sensoriales.

En 1941, Gonzalo presenta al Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) la memoria inédita Investigaciones sobre dinámica cerebral. La acción dinámica en el sistema nervioso. Estructuras sensoriales por sincronización cerebral [34]. En este documento expone los fenómenos de acción dinámica, junto con diversas medidas de excitabilidad cerebral, donde se pone de manifiesto el aumento del tiempo de reacción y la asincronía de los elementos nerviosos (desfasamiento). Todo ello se publica posteriormente, y se amplía con nuevas experiencias y fenómenos [5].

Principios de la dinámica cerebral y síndrome central

Fruto de la comparación entre los casos M y T, y el estudio de otros lesionados cerebrales, Gonzalo enuncia en 1941 el primer principio de la dinámica cerebral, que establece que el efecto de una lesión cortical depende de dos factores: magnitud y posición. La posición o localización de la lesión condiciona el tipo de distribución del trastorno en el sistema cerebral (la topografía de la repercusión cerebral). La magnitud, o extensión, de la lesión determina la intensidad del trastorno, es decir, el grado de descenso funcional en la llamada reducción dinámica y el grado de repercusión. De este principio se desprende que, en lugar de existir centros específicos, concurren efectos dinámicos sobre el sistema cerebral en función de la magnitud y la posición de la lesión.

Amparándose en el primer principio de la dinámica cerebral, Gonzalo formula el síndrome central de la corteza cerebral (Fig. 2). Lo denomina central porque la lesión está ubicada en una posición ‘central’ o equidistante de las áreas de proyección visual, táctil y auditiva, y afecta por igual a estos sistemas sensoriales. A simple vista, como indica Gonzalo, este síndrome manifiesta escasa sintomatología, pero su estudio detallado permite penetrar en las estructuras sensoriales a través de los citados fenómenos de acción dinámica. Los casos M y T son casos de síndrome central de diferente intensidad. También concluye que el caso Schneider de Goldstein y Gelb [35,36] es un caso de síndrome central de grado intermedio entre el de M y el de T [5,6].

Figura 2 Esquema de algunos casos descritos por Gonzalo: 1) síndrome central; 2) síndrome paracentral visual, y 3) escotoma central (perteneciente a un síndrome periférico o marginal) asociado a lesión localizada en el polo occipital; aunque en estos casos del grupo c) hay lesiones que van más allá y, por tanto, hay otras zonas afectadas del campo visual ([8] y Fig. 19 de [8]).

Al síndrome central se le opone el síndrome periférico o marginal. Este síndrome se origina por lesiones en las zonas corticales de proyección (sea visual, táctil o auditiva) y da lugar a las bien conocidas perturbaciones contralaterales de un solo sistema sensorial. En cuanto a la visión, este síndrome puede manifestarse como hemianopsia, o bien en forma de escotoma central, cuando la lesión está muy circunscrita al polo occipital [8]. Los síndromes paracentrales son similares al síndrome central, pero con una repercusión o distribución asimétrica. En función de la localización de la lesión, pueden distinguirse tres síndromes paracentrales: visual, táctil y auditivo. En términos generales, a medida que la lesión se desplaza de la zona central de la corteza cerebral a la zona marginal, disminuye la repercusión, y el trastorno pasa de ser bilateral y general a quedar restringido a un solo sistema sensorial en su mitad contralateral. Esta visión sindrómica contrasta con la aproximación modular propia de la doctrina de las localizaciones, que concibe los síndromes como unidades aisladas o independientes, donde solo encajan los casos denominados por Gonzalo ‘marginales’.

En 1945, todos los hallazgos, junto con los métodos de exploración, son expuestos de forma detallada en el primer volumen de la monografía Dinámica cerebral [5]. En una primera parte se expone una visión general de la fenomenología del síndrome central para centrarse después en el estudio de las funciones visuales de dicho síndrome. Al año siguiente descubre en el paciente M la inversión táctil y auditiva, con similares características a la inversión visual, y queda así generalizada la inversión espacial en el síndrome central bajo mínima estimulación [6,8,37,38]. Al disminuir la intensidad del estímulo, el proceso de inversión, acompañado de la reducción que tiene lugar, sigue un proceso en espiral, ya que en la fase de inversión hay una marcada desviación hacia la línea media del cuerpo o del campo visual en visión periférica [6-8]. Este descubrimiento lleva a Gonzalo a establecer, en 1947, el segundo principio de la dinámica cerebral: el campo sensorial crece al aumentar el estímulo, siguiendo un desarrollo en espiral.

En 1950 publica el segundo volumen de la monografía Dinámica cerebral, dedicado al análisis de la dinámica sensorial de las funciones táctiles en el síndrome central, desde la sensibilidad elemental a la agnosia corporal y táctil, y a la ampliación de conceptos [6].

Segunda etapa (1951-1960)

Gradientes corticales funcionales

Gonzalo introduce en 1951 el concepto de gradiente cerebral, cuyo germen es el referido primer principio de dinámica cerebral. En 1952 lo publica en un extenso artículo en el que describe nuevos casos de síndrome central, paracentral y marginal, eligiendo el campo visual como elemento de referencia [8]. Observa que la corteza ‘extravisual’ participa en la formación del campo visual. Esta constatación cuestiona la separación entre zonas de proyección y de asociación4, lo cual le lleva a plantear una continuidad funcional a través de las diferentes regiones corticales, existiendo, sin embargo, una variación entre ellas. Esto le conduce al concepto de gradiente funcional, representado por una función en gradación a través de la corteza cerebral, que se ajusta a la transición observada entre los diferentes síndromes corticales.

En el caso del gradiente visual, por ejemplo, la densidad de función visual es máxima en la zona de proyección y decrece progresivamente hacia zonas más centrales de la corteza, y el final del declive llega hasta otras áreas de proyección. Para que el campo visual tenga extensión, agudeza, etc., normales no basta con la acción de la zona de mayor densidad, sino que es necesaria la acción (integración) de todo el gradiente (Fig. 3). Análogamente, Gonzalo plantea la existencia de un gradiente táctil. De esta forma, la zona táctil de proyección tiene algún efecto sobre la visión, y viceversa. Estos tipos de gradiente, específicos, tienen carácter contralateral. La curva de campana de la figura 3 presenta una zona de solapamiento de los gradientes específicos donde la inespecificidad, que viene a ser la multisensorialidad, es máxima. Así, dependiendo de la posición de la lesión, se producen múltiples tipos de síndromes: central, paracentral, marginal (o periférico) y sus transiciones intermedias, dependiendo la intensidad de afectación de la magnitud de la lesión. De esta forma, los gradientes conjugan los factores de magnitud y posición, incorporando así el primer principio de la dinámica cerebral.

Figura 3 Esquema de gradientes corticales. Las curvas que toman valor máximo en el área de proyección visual y táctil representan respectivamente las densidades de función visual y táctil (los denominados gradientes específicos). La curva central en forma de campana representa la acción bilateral por el cuerpo calloso y la multisensorialidad debida al solapamiento de los gradientes específicos. Arriba se indican los tamaños (magnitudes) de las lesiones que producen la reducción mostrada de los campos visuales. (Adaptación de la figura 20 de [8].)

En su artículo de 1952, Gonzalo también señala que una función sensorial que se origina en el área de proyección (visual, táctil, auditiva) es sólo un esbozo invertido y constreñido que debe ser elaborado (integrado), es decir, magnificado y reinvertido a lo largo de la corteza cerebral. Si la lesión está en el área de proyección, la función se suprime, pero, si la lesión es más central, la integración no es completa y se produce el síndrome central (depresión funcional). Gonzalo relaciona el proceso de inversión con un asincronismo entre las áreas primarias y secundarias. El desarrollo en espiral (segundo principio) corresponde al proceso integrador del gradiente desde el área de proyección hacia la zona central y más allá. El grado de desarrollo depende de la masa cerebral reclutada y puede caracterizarse mediante parámetros cuantitativos como la intensidad, el espacio y el tiempo. La zona marginal (área de proyección) donde el gradiente específico es máximo es altamente diferenciada y especializada, y la actividad nerviosa tiene una representación anatómica, mientras que, en la zona central, la actividad está menos organizada y su masa dispone de capacidad adaptativa o de aprendizaje. El concepto de gradiente lo extiende Gonzalo a otros sistemas sensoriales, así como al sistema motor, y hacia 1970 lo extiende al lenguaje [39].

Durante 1952 y 1953, Gonzalo selecciona y examina a cerca de 200 de los 2.500 lesionados cerebrales que forman parte del registro del Benemérito Cuerpo de Mutilados de Guerra por la Patria. Realiza las exploraciones en el laboratorio de fisiopatología cerebral de la antigua Facultad de Medicina en Madrid [40]. Así, llega a reunir un total de 35 casos de síndrome central y otros tantos de síndromes paracentrales [39].

Similitud y alometría

En la segunda mitad de la década de los cincuenta, Gonzalo desarrolla dos nuevos conceptos fundamentales en su concepción de la dinámica cerebral: la similitud y la alometría [39].

Ya en el artículo publicado en 1952 describe más de 20 casos con trastorno crónico de la inclinación de la imagen visual en diverso grado y los ordena según una curva que correlaciona los grados de inclinación de la imagen visual con la correspondiente amplitud del campo visual [8]. En 1956 añade a esta curva otras para la luminosidad, el color, la agudeza y la gnosis, que muestran correlaciones diferentes (alométricas) (Fig. 4). Dichas curvas siguen aproximadamente funciones del tipo y = b xn, donde y denota las diferentes funciones (agudeza, orientación, color, etc.), x está en relación con el tamaño del campo visual y n es el coeficiente alométrico, diferente para cada función. De la figura 4 se desprende que, para un caso dado, con un campo visual deficitario determinado, las funciones visuales se ordenan, en función de su desarrollo, de la menos desarrollada (la más afectada) a la más desarrollada (la menos afectada) de la siguiente manera: gnosis, agudeza, color, orientación de la imagen y luminosidad. Este orden es siempre constante y responde a las necesidades de excitación de cada una de las funciones, que se ven diferentemente afectadas por el déficit general de excitabilidad [39]. Esto muestra la asincronía que da lugar al fenómeno dinámico mencionado de la pérdida escalonada de funciones (desfasamiento), entre las cuales está la función orientación (giro de la imagen).

Figura 4 Alometría. Curvas de correlación de diversas cualidades de la percepción visual (luminosidad, giro de la imagen, color, agudeza visual y gnosia) y el campo visual en 24 casos explorados por Gonzalo. Los casos están clasificados en cuatro grupos, de mayor afectación (grupo I) a menor afectación (grupo IV) (Fig. 19 de [39], con el permiso de RTNAC y USC).

Las relaciones alométricas mencionadas (Fig. 4) pueden deducirse directamente del concepto de similitud dinámica, propia de los sistemas dinámicos; no obstante, Gonzalo no define tal concepto hasta 1959, aunque está ya en germen en escritos de 1943 y en sus publicaciones [5-8]. En estas publicaciones plantea que se produce un cambio de escala en la excitabilidad del síndrome central respecto al sujeto normal y entre síndromes centrales de diversa magnitud, proponiendo que la depresión funcional en el síndrome central es el resultado de un nuevo equilibrio cerebral que mantiene el mismo tipo de organización que en un sujeto sano: las funciones siguen las mismas leyes que en el sujeto normal, pero variando los parámetros según el número de neuronas subsistentes. Como el propio Gonzalo expresa, ‘los gradientes corticales dan la localización de los sistemas, mientras la similitud y la alometría revelan su trama funcional’ [39].

Últimas modificaciones (décadas de los sesenta y setenta)

En la década de los sesenta, Gonzalo refina los conceptos de gradiente, similitud y alometría, y hacia 1970 los extiende al lenguaje [39] (Fig. 5, casilla 5 por la derecha). Al tiempo, recupera el concepto de cambio de escala en la excitabilidad del sistema en el síndrome central, pero ahora como concepto básico del cual se deduce automáticamente la similitud dinámica y, de ésta, la variación alométrica de las diferentes funciones del sistema en cuestión, lo cual explica la fenomenología del síndrome central. A esto llega a través del estudio de los sistemas dinámicos y, en particular, de los sistemas biológicos y leyes que rigen su crecimiento. Un aspecto destacable del síndrome central es que el plan organizativo es similar al de los sujetos sanos, sólo que el déficit de excitabilidad (y de integración) pone al descubierto la organización de las funciones sensoriales al aparecer éstas disgregadas [39,42].

Figura 5 Diagrama general de la dinámica cerebral (septiembre de 1977). Ilustraciones sobre los gradientes, la similitud y la alometría. En el centro, la síntesis. Archivo familiar de J. Gonzalo.

En un escrito redactado alrededor de 1975, Gonzalo escribe: ‘La dinámica cerebral desarrollada (…) constituye una neurofísica del córtex cerebral; éste sería un sistema dispuesto en campo de gradiente, que en lesiones cambia la escala métrica conservando el mismo plan, o similitud funcional, y cuyas múltiples funciones particulares se especifican y rigen alométricamente por coeficientes de alometría’ [39].

Reflexiones finales

Los dos principios de la dinámica cerebral, formulados en la primera etapa de la teoría de dinámica cerebral (1938-1950), tratan de dar respuesta a cuestiones fisiológicas similares y constituyen una primera aproximación de Gonzalo a la compleja cuestión de la organización funcional cortical. En el primer principio, la magnitud está relacionada con el grado de afectación global del cerebro (vinculada con las teorías holísticas o funcionales); la posición aboga por la acción local (recordando de alguna manera a las teorías localizacionistas). En el segundo principio, la inversión tiene que ajustarse a la localización o configuración anatómica, mientras que la magnificación y la reinversión (reorganización) tienen conexión con teorías holísticas.

La formulación del concepto de gradiente funcional cortical marca el inicio de la segunda etapa de la dinámica cerebral (1951-1960). En contraposición a la parcelación de la corteza cerebral en un ‘mosaico’ de centros estáticos, propia de la doctrina localizacionista-conexionista, Gonzalo propone múltiples gradientes corticales con una continuidad funcional y variación regional. Esto representa, empleando la terminología utilizada por Gonzalo, un sistema de localizaciones cuantitativas según campos de acción, de modo que en cada punto la combinación del factor específico con el multisensorial inespecífico le confiere propiedades diferentes a las de los demás puntos.

El gradiente cortical de Gonzalo no es comprendido en toda su magnitud en un momento histórico en el que la noción de modularidad, más accesible y sencilla conceptualmente, es el paradigma de referencia para entender y explicar el funcionamiento de la corteza cerebral. Exceptuando las aportaciones de Teuber [43] y Goldberg [44,45] en el último tercio del siglo XX, no es hasta el siglo XXI que diversos autores consideran que el concepto de gradiente es uno de los principios esenciales de la organización cerebral [46-50]. Asimismo, el fenómeno dinámico de la facilitación multisensorial empieza a ser tratado con detalle a finales del siglo XX y actualmente es una investigación extraordinariamente activa [51-56], aunque la facilitación motora apenas se conoce. Cabe destacar que, en el modelo de Gonzalo, los gradientes se relacionan estrechamente con los procesos multisensoriales, aportando luz sobre dichos procesos.

Notas

En el siglo XVIII, Emanuel Swedenborg (1688 1772) propone, a nivel teórico, la noción de localización cortical. Es patrimonio de los científicos del siglo XIX la parcelación de la corteza cerebral en regiones funcionales.

En la memoria inédita de 1941, Gonzalo utiliza la palabra heterocronaxia como sinónimo de asincronismo [34]. En 1909, Louis Lapicque acuña el término cronaxia para describir el tiempo de pulso capaz de provocar la respuesta motora mínima o umbral con el doble de intensidad que en la reobase (intensidad capaz de conseguir una respuesta motora mínima o respuesta umbral).

La repercusión cerebral es, en cierto modo, una diasquisis permanente que se contrapone al concepto de diasquisis transitoria asociada a lesiones cerebrales agudas, término introducido por Constantin von Monakow a principios del siglo XX.

En 1939, Jakob también rechaza la separación de la corteza cerebral en áreas independientes de proyección y asociación. Sostiene que las gnosis y las praxis no son ni sensoriales ni motoras, sino procesos concomitantemente sensoriomotores [4].

History and Humanities
Chronology of Justo Gonzalo’s research on brain dynamics
García-Molina Alberto
Gonzalo-Fonrodona Isabel
Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Institut Guttmann-Institut Universitari de Neurorehabilitació-UAB Cerdanyola del Vallès Barcelona
Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol. Badalona Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol Fundació Institut d’Investigació en Ciències de la Salut Germans Trias i Pujol Cerdanyola del Vallès Barcelona
Universitat Autònoma de Barcelona. Cerdanyola del Vallès, Barcelona Universitat Autònoma de Barcelona Universitat Autònoma de Barcelona Cerdanyola del Vallès Barcelona
Department of Optics. Faculty of Physical Sciences. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, Spain Universidad Complutense de Madrid Universidad Complutense de Madrid Madrid Spain
Centre for Studies in Human Neuroscience and Neuropsychology. Faculty of Psychology. Universidad Diego Portales. Santiago de Chile, Chile Universidad Diego Portales Universidad Diego Portales Santiago de Chile Chile
Correspondence: Dr. Alberto García-Molina. Institut Universitari de Neurorehabilitació Guttmann-UAB. Camí de Can Rutí, s/n. E-08916 Badalona. E-mail: agarciam@guttmann.com
Introduction.

The Spanish neuroscientist Justo Gonzalo y Rodríguez-Leal (1910-1986) investigated the functional organisation of the cerebral cortex over more than four decades. His findings led him to formulate a neurophysiological theory based on the laws of nervous excitability, which he called brain dynamics. This paper presents in chronological order how the main ideas on which it is based arose.

Development.

In 1939, Gonzalo observed the phenomena of dynamic action: asynchrony or disaggregation, facilitation and cerebral repercussion. This was followed by two principles: the cerebral effect of lesions according to their magnitude and position (1941), and spiral development of the sensory field (1947). At the same time, he characterised what he called the central syndrome of the cerebral cortex. In the 1950s he developed the concepts of the cortical gradient, similarity and allometry. In contrast to modular conceptions of the cerebral cortex, in which one region is responsible for one function, Gonzalo argued that ‘cortical gradients provide the location of systems, while similarity and allometry reveal their functional mechanism.’

Conclusions.

The theory of brain dynamics was established in two stages. The first (between 1938 and 1950) had an important clinical foundation, involving the observation of new phenomena and the formulation of new concepts. The second (between 1950 and 1960) included the introduction of more far-reaching concepts, such as the functional cortical gradient, and allometry laws based on a change of scale. Today, various authors believe that the concept of the gradient is crucial for understanding how the brain is organised.

Key words

Brain dynamics
Central syndrome
Cortical gradient
Facilitation
Inverted perception
Multisensoriality
Introduction

At the end of the 18th century, Franz Joseph Gall proposed that the brain is made up of mental organs, each of which with a specific function. Gall’s Schädellehre (doctrine of the skull), although erroneous in its methodology, forced a rethinking of brain physiology, associating mental functions with specific areas of the cerebral cortex. Pressures of different kinds favored the decline of the Schädellehre and the rise of the hypothesis that all cortical regions are functionally equipotential1. The modular conception of the cerebral cortex, far from disappearing, was reborn in the sixties of the 19th century thanks to Paul Pierre Broca. In 1874, Carl Wernicke enriched the localizationist doctrine and proposed that mental functions are not the property of specific cortical regions, but emerge from anatomical connections between them [1,2].

The localisationist-connectionist doctrine became the frame of reference of neurology and neurophysiology of the last third of the 19th century and the first of the 20th century. However, there is no lack of authors who rejected the anatomical (static) criterion and defended and advocated a dynamic approach to cortical functional organisation. Von Monakow, for example, argued that the brain is organised in constellations of temporally synchronised networks [3], while Jacob argued that psychic process is generated by dynamic interfocal and transfocal combinations [4]. In the late 1930s, Justo Gonzalo in Spain proposed a physiological and dynamic understanding of the brain that gave rise to a conception based on the laws of nervous excitability. It was presented in his extensive two-volume monograph [5,6], two extensive articles [7,8], various unpublished writings and later diagrams. The novelty and importance of this research was noted at the time by several authors [9-17]. Others, such as Piéron, Katz, Buscaino, Bing and Köhler, expressed their interest through personal letters to Gonzalo [18-22]. The research was largely silenced with the death of several authors of that time because the monograph, which was soon out of print, was neither reprinted nor translated, and the author’s publications were not published in international journals. However, in the 1970s, it continued to be commented on by Spanish authors such as Ballús [23], Llopis [24] and Roldán [25], among others. Shortly afterwards, it had considerable impact on the field of cybernetics and artificial intelligence [26,27]. In the 21st century, the author Gonzalo and his singular work have been studied historically by authors such as Barraquer-Bordas [28] and García-Molina [29].

The aim of this paper is to present a chronological overview of the development of Gonzalo’s theory of brain dynamics through an analysis of his publications and unpublished documentation from the family archive, and finally to highlight its current relevance.

First stage (1938-1950)

Dynamic action phenomena

In early 1938, during the Spanish Civil War, Gonzalo was assigned to a Military Health Hospital in Godella, (Valencia, Spain) where, both in this hospital and in the General Hospital of Valencia, he had the opportunity to examine a large number of patients with brain injuries [30,31]. Among them, a soldier with a lesion in the left parietooccipital convexity (patient M; Fig. 1) was particularly noteworthy [32]. His particular symptomatology led Gonzalo to question the prevailing knowledge on brain pathology.

Figure 1 Patient M. Schematics showing the entry and exit scars caused by the projectile. Their location suggests lesions in the left parietooccipital convexity. (Figs. 1 and 2 from [7]).

When Gonzalo examined patient M, who seemed to show only an intense concentric reduction of the visual field, he noticed the presence of a chromatic disturbance that made him see colours as if they were detached from objects, a disturbance known as ‘flat colour’ perception [33]. The patient also presented a lack of perception of motion and other gnostic disturbances. A couple of months later, he found by chance that the patient saw objects tilted and even almost inverted if they were sufficiently distant, or if their size, illumination or exposure time was reduced. These disturbances went unnoticed at first glance, as they did not seem to disturb the patient’s daily behaviour. In another patient, T, with a smaller lesion in the same area, the visual image was tilted only about 30° when the object was moved away [5,34]. A remarkable peculiarity in both subjects was that they read texts in different orientations (right and upside down) without noticing any difference.

Gonzalo’s in-depth analysis at the end of 1939 led to the unexpected discovery in patient M of what he called ‘dynamic action’ phenomena, in which the physiological criterion of excitability became indispensable. This was a radical change in the usual concepts and made it possible to plan a detailed study of M and T. These phenomena are [5,34]:

– Asynchrony (or disaggregation): splitting (or disaggregation) of sensory phenomena that normally present as all-or-nothing, and which pathologically appear as partial reactions or incomplete phases of response to a stimulus when its intensity decreases. According to Gonzalo, this phenomenon involves an asynchronism of the nervous elements2.

– Facilitation and summation: partial disappearance of disorders in such a way that the perception of a stimulus improves in the presence of another stimulus of the same or a different sensory modality, or by a motor stimulus, or by intensification of the stimulus, or by temporal summation (iteration). This phenomenon was discovered when M’s visual perception improved markedly from lying down to sitting or standing.

– Cerebral repercussion: this means the alteration of all functions, from simple excitability to the most complex functions, bilaterally and symmetrically, and in all sensory systems.

Cerebral repercussion is the phenomenon of dynamic action that is most opposed to cortical localisation theories3. The cerebral repercussion, together with the functional simplification derived from nervous asynchronism, gave rise to what Gonzalo called ‘dynamic reduction’ of all sensory systems.

In 1941, Gonzalo presented to the Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) (Spanish National Research Council) the unpublished report Investigaciones sobre dinámica cerebral. La acción dinámica en el sistema nervioso. Estructuras sensoriales por sincronización cerebral (Research on brain dynamics. Dynamic action in the nervous system. Sensory structures by cerebral synchronization) [34]. In this report, the phenomena of dynamic action are described, together with various measurements of brain excitability in which the increase in reaction time and the asynchrony of the nervous elements are shown. All this is subsequently published and expanded with new experiments and phenomena [5].

Brain dynamics principles and the central syndrome

As a result of the comparison between the M and T cases and the study of other cortical lesions, Gonzalo established in 1941 the first principle of brain dynamics, which states that the effect of a cortical lesion depends on two factors: its magnitude and its position. The position or location of the lesion determines the type of distribution of the disorder in the brain system (the topography of the cerebral impact). The magnitude or extent of the lesion determines the intensity of the disorder, i.e. the degree of functional decrease in the so-called dynamic reduction (degree of the cerebral impact). It follows from this principle that, rather than there being specific centres, there are dynamic effects depending on the magnitude and position of the lesion.

Based on this first principle of brain dynamics, Gonzalo formulated the central syndrome of the cerebral cortex (Fig. 2). He called it central because the lesion is located ‘centrally’ or equidistant from the visual, tactile and auditory projection areas, and affects these sensory systems equally. At first sight, as Gonzalo pointed out, this syndrome shows little symptomatology, but its detailed study allows us to penetrate the sensory structures through the aforementioned phenomena of dynamic action. Cases M and T are cases of central syndrome of different intensity. Gonzalo also concluded that Goldstein and Gelb’s Schneider case [35,36] is a case of central syndrome of intermediate degree between M and T [5,6].

Figure 2 Some of the cases described by Gonzalo. 1) central syndrome; 2) paracentral visual syndrome, and 3) central scotoma (belonging to a peripheral or marginal syndrome) associated with a lesion located in the occipital pole. In the latter cases, there are lesions that go beyond the occipital pole and therefore affect other areas of the visual field [8]. (Fig. 19 from [8]).

The central syndrome is opposed to the peripheral or marginal syndrome. This syndrome is caused by lesions in the cortical projection areas (whether visual, tactile or auditory) and results in the well-known contralateral alterations of a single sensory system. In terms of vision, this syndrome can manifest as hemianopsia, or as a central scotoma when the lesion is very circumscribed to the occipital pole [8]. Paracentral syndromes are similar to the central syndrome but with an asymmetric repercussion or distribution. Depending on the location of the lesion, three paracentral syndromes can be distinguished: visual, tactile and auditory. In general terms, as the lesion shifts from the central area of the cerebral cortex to the marginal area (projection area), the cerebral impact decreases, and the disorder shifts from being bilateral and general to being restricted to a single sensory system in its contralateral half. This syndromic view contrasts with the modular approach of the localisation theory that conceives syndromes as isolated or independent units in which only the cases called by Gonzalo ‘marginal’ fit. In 1945, all findings together with the examination methods are described in detail in the first volume of the monograph Dinámica cerebral (Brain Dynamics) [5]. The first part gives an overview of the phenomenology of the central syndrome and then focuses on the study of visual functions in this syndrome. The following year he discovered tactile and auditory inversion in patient M, with similar characteristics to visual inversion. Spatial inversion is thus generalised in the central syndrome, under minimal stimulation [6,8,37,38]. As the intensity of the stimulus decreases, the inversion process coupled with the dynamic reduction that occurs follows a spiral process, since in the inversion phase there is a marked deviation towards the midline of the body, or centre of the visual field in peripheral vision [6-8]. This discovery led Gonzalo to establish in 1947 the second principle of brain dynamics: the sensory field grows in a spiral development as the stimulus increases.

In 1950 he published the second volume of the monograph Dinámica Cerebral, devoted to the analysis of the sensory dynamics of tactile functions in the central syndrome, from elementary sensitivity to bodily and tactile agnosia, and to the extension of concepts [6].

Second stage (1951-1960)

Functional cortical gradients

In 1951, Gonzalo introduced the concept of cortical gradient, whose origin is the aforementioned first principle of brain dynamics. In 1952 he published it in a long article in which he described new cases of central, paracentral and marginal syndrome, choosing the visual field as a reference element [8]. He observed that the ‘extra-visual’ cortex is involved in the formation of the visual field. This finding led him to question the separation between projection and association areas4 and to propose a functional continuity across the different cortical regions, admitting, however, differences between them. This led him to the concept of functional gradient, represented by a graded function across the cerebral cortex, which is consistent with the observed transition between different cortical syndromes.

In the case of the visual gradient, for example, the density of visual function is highest in the projection area and decreases progressively towards more central areas of the cortex, with the end of the decline reaching other projection areas. For the visual field to have normal extension, normal acuity, etc., the action of the area of highest density is not sufficient, but the action (integration) of the whole gradient is necessary (Fig. 3). Similarly, Gonzalo proposes the existence of a tactile gradient. Thus, the tactile projection area has some effect on vision, and vice versa. These specific types of gradient have a contralateral character. The bell curve in figure 3 presents an area of overlap of the specific gradients where the unspecificity, i.e. multisensoriality, is maximal. Thus, depending on the position of the lesion, there are multiple types of syndrome: central, paracentral, marginal (or peripheral) and their intermediate transitions, with the intensity of involvement depending on the magnitude of the lesion. In this way, gradients combine the factors of magnitude and position, thus incorporating the first principle of brain dynamics.

Figure 3 Diagram of cortical gradients. The curves that take a maximum value in the visual and tactile projection area represent respectively the densities of visual and tactile function (specific gradients). The central bell-shaped curve represents the bilateral action by the corpus callosum and the multisensoriality due to the overlapping of the specific gradients. The sizes (magnitudes) of the lesions causing the reduction in the visual fields shown are indicated at the top. (Adapted from figure 20 in [8]).

In his 1952 article, Gonzalo also points out that a sensory function originating in the projection area (visual, tactile, auditory) is only an inverted and constrained outline that must be elaborated (integrated), i.e. magnified and re-inverted throughout the cerebral cortex. If the lesion is in the projection area, the function is suppressed, but if the lesion is more central, integration is not complete and the central syndrome (functional depression) is produced. In the same article, Gonzalo relates the inversion process to an asynchronism between the primary and secondary areas. The spiral development (second principle) corresponds to the integrating process of the gradient from the projection area to the central zone and beyond. The degree of development depends on the recruited brain mass and can be characterised by quantitative parameters such as intensity, space and time. The marginal zone (projection area) where the specific gradient is maximal is highly differentiated and specialised, and the nervous activity has an anatomical representation, whereas in the central zone, the activity is less organised and its mass has an adaptive or learning capacity. Gonzalo extended the gradient concept to other sensory systems as well as the motor system, and by 1970 he extended it to language [39].

Throughout 1952 and 1953 Gonzalo selected and examined about 200 of the 2.500 brain injured who were part of the registry of the Benemérito Cuerpo de Mutilados de Guerra por la Patria (Meritorious Corps of the Disabled of War for the Fatherland). He carried out the examinations in the brain pathophysiology laboratory of the former Faculty of Medicine in Madrid [40]. As a result, he collected a total of 35 cases of central syndrome and as many cases of paracentral syndromes [39].

Similarity and allometry

In the second half of the 1950s, Gonzalo developed two new fundamental concepts in his conception of brain dynamics: similarity and allometry [39].

Already in the article published in 1952 he describes more than 20 cases with chronic visual image tilt disorder in various degrees, and arranges them following a curve that correlates the degrees of visual image tilt (image orientation) with the corresponding visual field size [8]. In 1956 he added to this curve other curves for luminosity, colour, acuity and gnosis, which show different (allometric) correlations with the visual field size (Fig. 4). These curves roughly follow functions of the type y = b xn where y denotes the different functions (acuity, orientation, colour, etc.), x is related to the size of the visual field and n (positive number less than unity) is the allometric coefficient, which is different for each function. From figure 4 it can be seen that for a given case with a given visual field size, the visual functions are sorted from the least developed (most affected) to the most developed (least affected) as follows: gnosis, acuity, colour, image orientation and luminosity. This sequence is always the same, and depends on the excitation needs of each of the functions, which are differentially affected by the general excitability deficit [39]. This shows the asynchrony that gives rise to the above-mentioned dynamic phenomenon of the gradual loss (disaggregation) of functions, including the image orientation function.

Figure 4 Allometry. Correlation curves of various visual perceptual functions (luminosity, image orientation, colour, visual acuity and gnosis) with the size of the visual field in 24 cases examined by Gonzalo. The cases are classified into four groups, from most affected (group I) to least affected (group IV). (Fig. 19 from Suppl. II of [39], English edition, with the permission of RTNAC, USC and CSIC).

The allometric relations mentioned (Fig. 4) can be directly deduced from the concept of dynamical similarity, a concept that is specific to dynamical systems; however, Gonzalo did not use such a concept until 1959, although it is already in germ in texts written in 1943 and in his publications [5-8]. He proposes in these works that there is a change of scale in the excitability of the central syndrome with respect to a normal subject, and between central syndromes of varying magnitude. It is suggested that the functional depression in the central syndrome results from a new brain balance that maintains the same type of organisation: the functions follow the same laws as in the normal subject but varying the parameters according to the number of neurons remaining. As Gonzalo states, ‘cortical gradients give the localisation of systems, whereas similarity and allometry reveal their functioning’ [39].

Last modifications (1960s and 1970s)

In the 1960s, Gonzalo refined the concepts of gradient, similarity and allometry, and in 1970 he extended them to language [39] (Fig. 5, box 5 on the right). Simultaneously, he recovered the concept of change of scale in the excitability of the system in the central syndrome, but this time as a basic concept from which the dynamic similarity is automatically deduced, and from it, the allometric variation of the different functions of the system is obtained. This explains the phenomenology of the central syndrome. He arrived at this result through the study of dynamic systems and, in particular, of biological systems and the laws governing their growth. A remarkable aspect of the central syndrome is that the organisational plan is similar to that of healthy subjects, except that the deficit of excitability (and integration) reveals the organisation of the sensory functions since they are disaggregated [39,42].

Figure 5 General diagram of brain dynamics, by Gonzalo in September 1977. Illustrations on gradients (top left), similarity (top right), allometry (bottom), and synthesis in the centre. Reduced photograph of the original with Spanish text. (Family archive of J. Gonzalo).

In a document written around 1975, Gonzalo wrote: ‘The brain dynamics developed (…) constitutes a neurophysics of the cerebral cortex; it would be a system with gradient fields, which changes the metric scale in lesions but preserves the same organization, or functional similarity, and whose multiple particular functions are specified allometricaly governed by allometric coefficients’ [39].

Concluding remarks

The two principles of brain dynamics, formulated in the first stage of brain dynamics theory (1938-1950), attempt to answer similar physiological questions and constitute Gonzalo’s first approach to the complex question of cortical functional organisation. In the first principle, the magnitude of the lesion is related to the degree of global brain involvement (linked to holistic or functional theories); the position advocates local action (somewhat reminiscent of localisationist theories). In the second principle, spatial inversion conforms to anatomical location or configuration, whereas magnification and re-inversion (reorganisation) are connected to holistic theories.

The formulation of the concept of functional cortical gradient marks the beginning of the second stage of brain dynamics (1951-1960). In contrast to the parcellation of the cerebral cortex as a ‘mosaic’ of static centres, characteristic of the localisationist-connectivist theory, Gonzalo proposed multiple cortical gradients with functional continuity and regional variation. This represents, using Gonzalo’s terms, a system of quantitative localisations according to fields of action, in such a way that at each point, the combination of the specific factor with the non-specific multisensory factor confers on that point properties different from those of the other points.

Gonzalo’s cortical gradient is not fully understood at a time when the more accessible and conceptually simple notion of modularity was the paradigm of reference for understanding and explaining the functioning of the cerebral cortex. With the exception of the contributions of Teuber [43] and Goldberg [44,45] in the last third of the 20th century, it is not until the 21st century that several authors consider the concept of gradient to be one of the essential principles of brain organisation [46-50]. Similarly, the dynamic phenomenon of multisensory facilitation started to be discussed in detail at the end of the 20th century and is now a very active field of research [51-56], although motor facilitation is hardly known. It is worth noting that in Gonzalo’s model, gradients are closely related to multisensory processes, shedding light on these processes.

Notes

In the 18th century, Emanuel Swedenborg (1688-1772) proposed, on a theoretical level, the notion of cortical localisation. The parcellation of the cerebral cortex in functional regions is a legacy of the scientists of the 19th century.

In the unpublished memoir of 1941, Gonzalo uses the word heterochronaxy as a synonym for asynchronism [34]. In 1909, Louis Lapicque introduced the term chronaxia to describe the duration of a stimulus capable of eliciting the minimum motor response (threshold) at twice the intensity of the rheobasee (intensity capable of eliciting a minimum motor response).

The cerebral repercussion is, in a sense, a permanent diaschisis, in contrast to the concept of transient diaschisis associated with acute brain injuries, a term introduced by Constantin von Monakow in the early 20th century.

In 1939, Jakob also rejected the division of the cerebral cortex into separate areas of projection and association. He argued that gnosis and praxis are neither sensory nor motor but concomitantly sensorimotor processes [4].

Conflict of interests: None.
